贾晓锋
（西北农林科技大学动科学院，陕西杨凌 712100）
摘要：本文综述了母猪营养维生素的研究进展，母猪维生素营养研究涉及维生素与母猪的繁殖性能（如维生素A、维生素E和叶酸）、维生素E与母猪免疫、维生素在母猪体内的代谢水平（如维生素A、维生素E、叶酸和维生素C）、维生素需要量研究（如维生素A、核黄素和叶酸）、维生素与传染病的检测与预防的研究（如核黄素和生物素）及维生素其它方面的研究（如维生素E和叶酸的生物学效价、维生素E的稳定性、不同饲养方式下母猪维生素E的添加效果研究等）。
关键词：母猪，维生素，繁殖性能，免疫
维生素营养在母猪营养研究中具有重要意义。在过去几十年里，关于维生素与母猪繁殖性能、机体免疫、体组织中代谢水平及维生素在母猪日粮中需要量研究等方面都取得了很大进展。本文就以上几方面进行综述。
1 维生素与母猪的繁殖性能
1.1 维生素A（VA）
VA对母猪繁殖性能具有重要影响。Whaleyt等（1997）报道，初产母猪受孕前后供给高能日粮（11.0 Mcal ME/d）将对胚胎数和胚胎存活率有负面影响，并增加了胚胎直径的变异性。而受孕前给初产母猪注射视黄醇棕榈酸酯（1×106 IU, VA）对胚胎数和胚胎存活率有正面影响，并减少了胚胎直径的变异性。受孕前注射VA使喂以高能日粮的初产母猪的胚胎存活率恢复到正常水平，这也许归因于VA降低了胚胎直径的变异性。在实际生产中，生产者为了使母猪多排卵且满足仔猪营养，常在受孕前后补饲高能日粮，结果排卵数增加了，但胚胎存活率下降，若注射VA则可解决这一问题。
从断奶到产仔期间任一时间给经产母猪单一注射VA不能增加母猪的窝产仔数。Pusateri等（1999）报道，在断奶时或在生育（breeding）后第0、2、6、10、13、19、30、70、110d给经产母猪单一注射VA（1×106 IU）不影响总的窝产仔数、窝活仔数、窝重、仔猪重、僵猪数和干尸数。
1.2 维生素E（VE）
补充VE可改善母猪的繁殖性能，提高窝产仔数。Mahan（1991）报道，当初产母猪喂以基础日粮（8.4 mg α—生育酚/kg和0.38 ppm Se）时，窝产仔数最少。对基础日粮用0.3 ppm Se和不同水平VE强化，在产后7d时的窝仔猪数会随补充VE的增加而增加。Mahan（1994）报道，经产母猪体重和泌乳期日采食量及仔猪出生和断奶时窝重不受供给母猪的日粮VE水平影响。当日粮VE水平增加时，总的窝产仔数和窝活仔数均有极显著增加。乳房炎、子宫炎和无乳症（agalactia）发生率随日粮VE水平增加而显著减少。
VE对种公猪的精液品质也有影响。Guzman等（1997）报道，当种公猪喂以基础日粮（0.036 ppm Se和3.46 mg α—生育酚/kg）时，若没有强化补充Se或VE，其所产精子活率较低，弯曲畸形的精细胞所占比例较高。与VE缺乏的日粮相比，Se缺乏的日粮对精子活率负面影响较大，异常精子的比例也较大。种公猪若喂以没有强化补充VE的日粮，其所产精液对初产母猪的受精率较低，而Se缺乏时结果会更严重。结果表明日粮补充VE和Se均可以提高种公猪精液品质。
1.3 叶酸
日粮补充叶酸对母猪繁殖性能的影响主要表现在提高胚胎和胎儿的成活率，而对母猪自身影响不大。Matte等（1993）报道，后备母猪从9周龄至妊娠7周时给母猪补充不同水平叶酸（0、5和15 mg/kg）后屠宰，日粮叶酸水平增加对后备母猪增重没有影响，而17~21周龄母猪采食量和体增重线性增加，达到性成熟的时间和体重及妊娠期体增重不受影响。日粮补充叶酸不影响子宫角的总重和空腔重（empty weight）、卵巢总重、基质重（stroma weight）及黄体小泡(corpora lutea)的数量和重量，也不影响胎盘表面(placental surface)、胎盘晕（placental areolate）数目、窝产仔数、胎儿重、总窝重及胎儿DNA、RNA和蛋白质。随母猪日粮补充叶酸胎儿体中叶酸浓度线性显著增加。结果表明给初产母猪长期补充叶酸不影响繁殖性能，不过可以提高胎儿体叶酸浓度。Lindemann（1993）也报道，泌乳期补充叶酸不改变母猪体重，断奶窝仔猪数和仔猪增重。妊娠期补充叶酸对总的窝产仔数有正面影响，这种效应的产生是由于提高了胚胎和胎儿的存活率而没有增加排卵数。
叶酸对母猪繁殖和胚胎发育是必要的。叶酸是妊娠产物迅速发育中核酸合成和氨基酸代谢的必要辅助因子，补充叶酸可增加胚胎成活率而不影响排卵数。在配种和妊娠期间，通过注射或饲喂1~1.65 ppm的叶酸可提高母猪产仔数（Harper等，2003）。
2 VE与母猪免疫
给母猪补充VE对母猪免疫机能无明显影响，但对仔猪免疫机能具有重要意义。Nemec等（1994）报道，给初产母猪妊娠和泌乳日粮补充NRC水平或高于NRC水平的VE（妊娠期22、44或88 IU/kg；泌乳期55、110或220 IU/kg）和不同来源的脂肪（5%的牛脂或鱼油或不添加脂肪），初产母猪的初乳、常乳和血浆中及仔猪血浆中的总IgG、IgM和IgA没有显著差异，补充VE和脂肪之间也不存在互作。淋巴细胞增殖试验表明非特异性丝裂原植物血凝素（PHA）和刀豆蛋白A（ConA）增加了初产母猪及仔猪的淋巴细胞增殖。补充VE对初产母猪的PHA和ConA应答没有显著的正面影响。然而，补充110和220 IU/kg VE处理组的新生仔猪PHA和ConA应答获得速率显著大于补充55 IU/kg VE组。Wuryastuti（1993）报道，同对照组日粮（补充60 IU VE/kg和0.3 mg Se/kg）相比，没有补充VE和Se的日粮组显著减少了外周血和初乳中淋巴细胞的丝裂原应答。血和初乳中多形核细胞（PMN）的吞噬活性及血、初乳和常乳中PMN的抗菌（microbicidal）活性。仅补充Se（0.3 mg/kg）的日粮组显著减少了外周血和初乳中淋巴细胞的丝裂原应答和外周血淋巴细胞的吞噬活性。仅补充VE（60 IU/kg）的日粮组显著减少了PMN的吞噬活性。结果表明限制VE会制约外周血淋巴细胞和PMN的免疫功能，而限制Se主要制约PMN功能。由此表明母猪日粮强化补充VE可以提高仔猪的细胞免疫。
Babinszky等（1991）报道，当母猪喂以高VE水平日粮（136 mg α—生育酚/kg）时，其所产仔猪断奶1wk时用卵清蛋白和破伤风类毒素肌注免疫，结果表明抗卵清蛋白的免疫应答在免疫1 wk后显著增加。中等VE水平组（48 mg α—生育酚/kg）所产仔猪免疫1 wk后吞噬作用显著增加。表明母猪日粮补充VE可以提高机体免疫机能。
3 维生素在母猪体内的代谢水平
3.1 VA
Valentine和Tanumihardjo（2005）报道，泌乳母猪分别供给高剂量（2.1 mmol）、低剂量（1.05 mmol）或对照组（0 mmol）的视黄醇醋酸酯，各处理组的仔猪肝脏VA浓度有差异。低剂量和高剂量组的仔猪肝脏VA浓度没有显著差异。较早期宰杀的仔猪比后期宰杀的仔猪血清视黄醇浓度高，但二者没有显著差异。结果表明给母猪补充VA可提高仔猪的肝脏VA浓度。较大剂量VA和较小剂量VA效果差异不显著，建议使用较小剂量。
3.2 VE
在一定浓度范围内对日粮强化补充VE可提高母猪及胎儿体内α—生育酚浓度。Mahan（1991）报道，给母猪喂以VE强化的日粮，随VE水平的增加，母猪血清α—生育酚浓度极显著增加，初乳和常乳中α—生育酚浓度也极显著增加，初乳的价值也高出后期常乳3～5倍。当日粮中补充VE低于或等于16 IU/kg时，初乳中α—生育酚浓度下降，当补充VE高于或等于33 IU/kg时，初乳中α—生育酚浓度不变。随VE水平增加，断奶时（产后28d）母猪肝脏生育酚浓度极显著增加。仔猪在出生时及7日龄和28日龄时的血清和肝脏α—生育酚浓度均提高。母猪喂以低VE水平日粮，其后代断奶后易出现VE缺乏。Mahan（1994）也有类似报道，同时还报道产后（postpartum）7~21d乳中α—生育酚浓度在各处理日粮VE水平间呈线性极显著下降。Babinszky等（1991）报道，母猪喂以高VE水平日粮（136 mg α—生育酚/kg）显著增加1周龄仔猪血清中VE浓度。Velasquez等（1998）报道，日粮补充菜籽油和VE显著增加了血清α—生育酚浓度，第35d时浓度达到高峰，菜籽油和VE之间存在互作，α—生育酚在母猪体内分布情况为肝脏中最高。
3.3 叶酸
给母猪日粮补充叶酸可提高母猪和胎儿体内还原态叶酸浓度。Matte等（1993）报道，日粮血清和胎儿体中叶酸浓度随日粮补充叶酸水平增加呈线性显著增加。Lindemann（1993）也报道泌乳期补充叶酸可提高母猪血清、常乳和胎儿血清中的叶酸浓度。Harper等（2003）报道，给妊娠期第105d的母猪补充2.1 ppm氧化态或还原态的叶酸源，母猪在断奶时和下次配种时血清中还原态叶酸浓度均比对照组（不补充叶酸源）显著提高。
3.4 维生素C（VC）
VC为水溶性维生素，在猪体内代谢有其自身特点。Pion等（2004）报道，与对照组（不补充VC）相比，给猪饮水补充VC（1000 mg/L和2000 mg/L）6h内均显著增加血浆抗坏血酸浓度。补充VC最后2h（即第47和48h），处理组猪血浆抗坏血酸浓度下降至与对照组无显著差异。补充不同水平的VC对血浆抗坏血酸没有影响。VC不影响血浆草酸盐和皮质醇，在补充VC 96h后皮质醇趋向于随VC曲线增加。在另一试验中，给猪饮水补充VC（500 mg/L和1000 mg/L）48h，补充VC后4~5h屠宰。与对照组（不补充VC）相比，屠宰时处理组猪血浆抗坏血酸和皮质醇没有显著变化，草酸盐趋向于随VC增加曲线增加。由此表明，给猪饮水补充VC，初期可增加猪血清抗坏血酸水平，后期浓度下降。补充不同水平VC对机体抗坏血酸浓度影响不大。这是由于VC为水溶性不能在体内积蓄的缘故。
4 维生素需要量研究
4.1 VA
Penniston(2003)报道，给泌乳母猪提供两个不同剂量VA（1050和2100 μmol）或玉米油（对照组），同对照组相比，两处理组均有显著效果，但处理组之间乳中VA浓度没有显著差异。这就建议当较大剂量VA不能显著有效地预防VA缺乏，应使用较小剂量。
4.2 核黄素
Pettigrew等(1996)报道，对照组（10 mg核黄素/d）母猪产仔率趋向于比其它处理组（60、110和160 mg核黄素/d）较低，建议妊娠早期母猪日粮补充大量核黄素以增加产仔率。
4.3 叶酸
优化猪繁殖性能对日粮叶酸的需要量要考虑许多因素（Harper等，2003），如叶酸的特性（稳定性、生物效价和潜在毒性等）。叶酸稳定性差，易受光、紫外线、氧化剂和还原剂影响。有报道预混料在室温下贮存3个月其叶酸损失率为43%，故建议预混料生产商添加双倍的叶酸需要量。预混料生产商还要向维生素提供商咨询存放时间、热、光、湿度、微量元素、粒化及任何影响维生素稳定性的因素对他们的特定产品的稳定性。叶酸的潜在毒性不需要考虑，通常情况下过量不会引起动物叶酸中毒。育种（breeding）时开始补充叶酸可减少妊娠早期关键阶段的胚胎死亡损失。泌乳期由于较高的采食量而相对较高的叶酸摄入量对随后的窝产仔数的作用还未确定。叶酸为水溶性维生素，这种作用也许会很小，但将叶酸添加到育种畜群（breeding herds）维生素预混料中仍是一种好办法。
5 维生素与传染病的检测与预防
5.1 核黄素
调节日粮中核黄素的含量可以抑制猪肺炎放线杆菌的致病作用。Fuller等（1996）报道，血清型1型肺炎放线杆菌（AP233）的突变依赖核黄素，通过删除核黄素生物合成操纵子的一段序列而用编码抗卡那霉素的基因片段替代的方式进行。在外源性核黄素缺乏（试验中对照组添加的核黄素剂量为200 μg/mL）时AP233不能生长，或表现为给猪野生型菌株正常情况下半数致死量的500倍剂量而不致病的突变。该发现将为实践中替代疫苗来预防猪肺炎放线杆菌提供理论依据，但具体到实践中如何控制日粮中核黄素的浓度以保证既满足动物营养需要又能抑制肺炎放线杆菌的致病作用尚有待研究。
5.2 生物素
对生物素的研究在于肺炎放线杆菌的血清学检测方法的建立。Inzana和Fenwick（2001）报道，由于肺炎放线杆菌毒素、脂多糖和肺炎放线杆菌血清型和其它细菌之间的外膜蛋白三者的抗原交叉反应，通过给猪注射肺炎放线杆菌的血清学检测方法受到质疑。把高度纯化的肺炎放线杆菌囊胚（capsular）多糖同生物素结合，然后固定到包被有链亲和素的酶联免疫吸附试验盘上的检测方法称为囊胚多糖—生物素—链亲和素酶联免疫吸附试验（CP-BS-ELISA）。该法检测血清型1和7型的肺炎放线杆菌的灵敏度为100%，5型的为87.5%。该法检测血清型1和5型肺炎放线杆菌的特异性为100%，7型的为94.5%。说明CP-BS-ELISA对检测猪肺炎放线杆菌具有血清型和种的特异性。
6 维生素其它方面的研究
6.1 维生素的生物学效价
6.1.1 VE
日粮中可供补充的VE源形式有很多种，不同形式的VE源生物学效价不同。Andersont等（1995）报道，在猪玉米—豆粕型日粮中分别补充62 IU/kg的DL—α—生育酚、DL—α—生育酚醋酸酯、D—α—生育酚、D—α—生育酚醋酸酯四种形式的VE，所有的VE形式均在第2d提高血清α—生育酚浓度，第7d达峰值，醋酸盐形式的猪血清α—生育酚浓度第7d之后仍有提高。随后，血清α—生育酚浓度稳定下降，在第14、21、28d醇形式的猪血清α—生育酚浓度显著比醋酸盐形式的较低。这一点反映出饲粮中醇形式的VE源稳定性差，而醋酸盐形式的VE源在整个28d的试验期是稳定的。整个试验中补充D—α—生育酚醋酸酯的猪血清α—生育酚浓度最高。在组织（肝脏、背膘、板油、半膜肌、菱形肌）中的α—生育酚浓度有相似规律，其中以肝脏中浓度最高。由此表明，D—α—生育酚醋酸酯的生物学效价最高，醋酸盐形式比醇形式的生物学效价高，这主要是由于醋酸盐形式的VE源稳定性好。
Lauridsen（2002）报道，早上随饲料给成年母猪口服氘标记的VE（d3—RRR—[天然的]和d6—all—rac—[合成的] α—生育酚醋酸酯各150 mg），服用12d时血浆d3—α—生育酚浓度（0.486 μg/mL）达最大值，而d6—α—生育酚提前达到峰值（在服用后9h时），但峰值浓度较低（0.288 μg/mL）。d3—/ d6—α—生育酚比值从服用后3h的1.35显著增加到72h时的2.0。血浆d3—和d6—α—生育酚的消失率（最大值后的浓度）相似，估计为每小时0.013 μg/mL。猪对天然的和合成的α—生育酚醋酸酯利用有区别，结果天然形式α—生育酚醋酸酯引起了大约2倍高的血浆α—生育酚浓度，天然形式和合成形式2：1的比率高于当前美国药典认可的1.36:1.00比率。由此表明，天然形式VE源的生物学效价比合成形式的高。
6.1.2叶酸
饲料补充的叶酸源有氧化态的(如：合成的蝶酰单谷氨酸形式[MG])和还原态的（如：N5—甲基—5，6，7，8—四氢叶酸[THFA]、商品的菌体细胞粉[Aj—PG]）。Harper等（2003）报道，从妊娠第105d开始给初产母猪补充氧化态和还原态的叶酸源，仅在断奶时二者对血浆还原态叶酸浓度均有影响，还原态叶酸源比氧化态叶酸源能更有效地增加血浆还原态叶酸。总体来看还原态与氧化态叶酸源的生物学效价差异不显著，且二者对高胎次母猪繁殖性能的影响不显著。
6.2 VE的稳定性
VE的稳定性受日粮微量元素的影响，当微量元素平衡添加时对VE的贮存损失较小，当某种微量元素超量添加时会加速VE的贮存损失。Dove和Ewan（1991）报道，不补充或补充1%大豆油的含有天然α—生育酚或α—生育酚醋酸酯的玉米—豆粕型日粮经不添加微量元素（NOTM）、添加标准微量元素混合物（TM）、添加标准微量元素混合物基础上分别补充250 ppm Cu(TM+Cu)、1000 ppm Fe(TM+Fe)、1000 ppm Zn(TM+Zn)和100 ppm Mn(TM+Mn)6种处理后贮藏12wk，检测日粮中天然α—生育酚，其结果表明，日粮中仅添加高水平Cu、Fe、Zn、Mn加速了天然α—生育酚氧化损失和α—生育酚醋酸酯的损失速率，补充大豆油后进一步加剧了这种氧化损失。天然γ—生育酚损失规律与α—生育酚的相似。而α—生育酚醋酸酯的稳定性较α—生育酚高。
6.3 VE与饲养方式
在初产母猪饲养方式研究方面，采取放牧同时喂以补充VE和Se的日粮对母猪及胎儿VE和Se的作用发挥(status)有利。Mutetikka和Mahan (1993)报道，在放牧（pasture）和舍饲（confinement）两种饲养方式下，妊娠期供给初产母猪补充VE（22 IU/kg）和Se（0.3 ppm）或不补充的日粮，而泌乳期供给不补充VE和Se的日粮。结果妊娠期补充VE和Se增加了初产母猪血清和初乳中α—生育酚浓度，放牧组初产母猪血清α—生育酚浓度更高，饲养方式与日粮之间存在显著互作，而血清中Se或谷胱甘肽过氧化物酶活性不受妊娠期各种处理的影响。断奶时放牧组初产母猪血清和乳中α—生育酚浓度和Se浓度较高，其所产仔猪血清和肝脏α—生育酚及肝脏Se浓度均较高。由此表明，放牧并在日粮中补充VE和Se可提高初产母猪及胎儿体内α—生育酚和Se浓度。
对母猪维生素研究虽主要集中在繁殖性能、机体免疫、代谢水平及需要量研究等方面，但对其它方面如疾病防治、生物学效价、添加方式、稳定性等也有涉足。然而在这些方面的研究仅涉及个别维生素且不够深入。下一步还需要做较多的工作，来了解其它维生素的一些情况以及维生素相互之间和维生素与其它营养成份及活性成份之间的关系。（参考文献略）
