1、蛋壳色素来源与沉积

　　褐壳蛋蛋壳中的色素主要是原仆啉一IX（protoporphyrin IX）。来源于血红蛋白的分解物，即与衰老、受损及形态异常的红细胞叶啉的破坏有关。当红细胞在肝、脾和其它部分的网状内皮系统被吞噬破坏后，释放出血红蛋白，并很快被分解为珠蛋白、胆绿素和铁。其中珠蛋白和铁可重新参加体内代谢，只有胆绿素被还原为胆红素，经血液转运至肝脏后结合生成葡萄糖醛酸胆红素，随胆汁排入十二指肠，大部分作为废物随粪便排出体外。还有小部分又在肠道重新吸收，经血液入肝或转送至输卵管等部分，作为合成蛋壳色素的原料。而后，再经子宫腺体细胞内多种酶的作用，形成褐色蛋壳色素。蛋壳色素的生物合成途径和机理很复杂。有报道说，乙二醛酶是卟琳合成的前体物（Van Brummelen和Bissbort， 1993）。

　　被有蛋壳膜的卵进入子宫，并在此停留大约20h。在此期间，钙沉积在蛋壳膜的外表面形成蛋壳。对于褐壳蛋鸡来说，在蛋壳形成的过程中，分布在蛋壳腺表面的上皮细胞开始合成和蓄积色素。这些色素包括胆绿素一IX，胆绿素一IX的钨螫合物，原卟啉一IX。褐壳蛋蛋壳中含量最多的是原卟啉一IX（Baird等，1975）。在蛋壳形成的最后3－4h期间，蛋壳腺中蓄积的大量色素转移到壳上膜—一种富含蛋白的黏性流体结构（Nys，1991）。蛋壳褐色的深浅取决于色素（主要是壳上膜色素）的含量。大约在蛋产出前90min，也就是蛋壳基本形成时，壳上膜开始沉积到蛋壳表面。因此，色素在蛋壳上的分布是不均匀的。尽管蛋壳中也含有少量色素，但与壳上膜相比，其着色作用可忽略不计。

　　2、影响蛋壳颜色的因素

　　2．1蛋鸡品种与年龄 蛋壳颜色具有较高的遗传力（0.58－0.76），但壳色性状为多基因控制性状，褐色基因依个体遗传结构的差异，表现出由棕色到浅褐色之间的不同颜色（马玺和单安山，2001）。不同品系之间杂交的后代所产的蛋颜色有所不同。现代的商品代蛋鸡均为品系间杂交而成，由于不同的育种公司选用的育种素材的差异，或种鸡场没有采用要求的品系杂交育种，从而造成同一群鸡蛋壳颜色参差不齐（Polkinshorne，1983）。产蛋后期（40周龄以后），蛋壳色素浓度随周龄的增加而下降。关于其原因还不能确定。目前普遍认为，一方面随着饲养周龄的增加，鸡体内造血机能和其他生理代谢机能逐渐减退，使得色素合成不足；另一方面，蛋体有随鸡周龄增加而增大的趋势，因而蛋壳单位表面积色素沉积减少，从而使蛋壳颜色变浅。

　　2.2应激 由于色素主要分布于壳上膜，任何影响蛋壳腺上皮细胞合成壳上膜色素的因素均会影响蛋壳色素的浓度。壳上膜色素的合成与沉积在蛋壳沉积的最后3-4h期间沉积最快，因而这期间的应激影响最大。

　　引起家禽应激的因素包括高饲养密度、管理、噪音等。它们会导致应激激素（特别是肾上腺激素）的释放。这种激素进入血液，会延迟蛋的产出，甚至导致蛋壳腺壳上膜合成的停止。蛋在子宫内停留时间过长，无定型碳酸钙会将壳上膜覆盖，使蛋壳颜色变浅，形成粉壳蛋。高温应激状态下，蛋壳颜色普遍变浅。使用半封闭的产蛋箱，蛋鸡的产蛋率明显高于全开放的产蛋笼，蛋壳颜色也深于后者。

　　2.3疾病 当病原体侵蚀鸡体后。可直接发生或继发引起不同程度生殖道病理变化，输卵管出现水肿、充血或出血，严重时造成坏死、黏膜上皮脱落使蛋壳腺体合成和分泌钙及色素机能部分或完全丧失，导致蛋壳褪色、变白。危害最严重的疾病有鸡新城疫、减蛋综合症、肾型传支、鸡白痢等。另外，一些呼吸道疾病也会导致蛋壳颜色变浅。

　　2.4药物 抗球虫药物尼卡巴嗪能使蛋壳色素沉积量急剧减少，即使产蛋鸡每 lh仅摄入 5mg，褐色蛋壳的反射系数都将迅速增加；当摄入剂量较高时，蛋壳壳上膜实际上完全没有色素沉着。其它药物，如磺胺类、呋喃类、抗球虫药或驱虫药，使用时间或剂量不当，也对蛋壳颜色的形成有不良影响。因而在产蛋期应尽量避免使用以上几类药物。

　　2.5营养 产蛋后期，蛋鸡对饲料中钙的吸收能力下降。生产者为保证蛋壳强度而加大钙的供给量，导致钙过量。鸡体内过量的钙附着在蛋壳表面形成一层白色钙粉的沉积或钙粒突起，使蛋壳颜色变浅。

　　铁和铜是构成血红蛋白的必需元素，缺铁或缺铜都可使鸡发生营养性贫血，降低蛋壳颜色。并且高铜会影响铁的吸收。

　　维生素是体内代谢多种酶的辅基，如缺乏会引起代谢障碍。维生素B12可影响到红细胞的发育、色素原卟啉合成从而影响到蛋壳颜色。维生素E和维生素C缓解家禽应激，因而对蛋壳颜色有改善作用。

　　3、蛋壳颜色的调控

　　3.1品种 蛋壳颜色遗传力很高，加强蛋壳颜色的选育是改善蛋壳颜色色泽的根本途径。另外．据报道，对于同品种的褐壳蛋鸡，其蛋壳颜色与产蛋率、孵化率正相关。可见，蛋壳颜色的选育是可行的。

　　3.2管理 调查显示，疾病和应激是导致蛋壳颜色变浅的主要原因。因此在生产中应严格地按照免疫程序对鸡群进行免疫接种，预防各种疾病，特别是繁殖系统疾病。并注意观察鸡群状况，发现患病应及时采取相应措施。产蛋鸡疾病治疗中应尽量避免使用会导致蛋壳颜色变浅的药物。

　　日常管理中应将鸡群应激降到最小限度。工作人员进出鸡舍动作要轻，谢绝参观。鸡舍饲养密度要适宜，合理设计产蛋箱。冬季注意防寒，夏季注意防暑。

　　3.3营养与添加剂 目前普遍认为，营养因素对蛋壳颜色影响不明显，因为蛋壳色素不像蛋黄那样，可由饲料中直接获得。但对于产蛋后期的母鸡，应注意钙的添加不要过量。有人使用添加剂取得了较好的效果。袁世永 （1995， 1998）报道，蛋鸡饲粮中添加陈皮或（和）辣椒粉可增加褐壳蛋蛋壳色泽。李爱远（1997）报道，饲粮中添加 0．l％的鸡血藤明显改善蛋壳色泽。这些添加剂普遍存在添加量大且效果不稳定的问题。究其原因，是对蛋壳色素的合成过程不清楚，因而无法获知添加剂的有效成分。